Ревізія чек-листа динофлагелят Чорного моря
Розділ:
Флора та географіяНомер:
Том 35 № 3 (2025)Сторінки:
210-235DOI:
https://doi.org/10.15407/alg35.03.210Анотація
У результаті проведення критико-систематичної ревізії суперкласу Dinoflagellata Чорного моря оновлено чек-лист, що включає на сьогодні 386 видів (396 внутрішньовидових таксонів), які відносяться до 5 класів, 17 порядків, 51 родини та 95 родів. Серед них: 39 видів космополітів, 17 — широко поширених у світі, 8 — евригалінних, 30 — токсичних та 35 біолюмінесцентів. Після 2018 р. було знайдено 28 нових видів, унікальних для кожної акваторії: 14 — для болгарських вод, 6 — для українських, 5 — для турецьких, по одному — для всіх інших. Порівняно з попереднім чек-листом 2018 р. істотно змінилася таксономічна структура диноффлагелят, що зумовлено більш жорстким критерієм відбору аналізованих джерел, а також появою нових таксономічних комбінацій. Потребують перевірки та додаткових досліджень 68 видів. Новими для флори Чорного моря є роди: Acanthogonyaulax (Kof.) H.W.Graham, Eleftheros Tikhonenkov, Hehenberger & Keeling, Pelagodinium Siano, Montresor, Probert & Vargas, Pfiesteria Steidinger & J.M.Burkholder та Pseudoadenoides F.Gómez, R.Onuma, Artigas & T.Horig. Серед них нові для науки види: Eleftheros karadeniz Tikhonenkov, Hehenberger & Keeling та Amphidoma pontica Tillmann & Dzhembekova. Найбільше видове багатство динофлагелят, як і раніше, відзначено в українському секторі моря (75% загальної кількості), що зумовлено різноманіттям екологічних факторів, а також високим рівнем вивченності акваторії. Друге місце посідають турецькі води (51,5%). Грузинська та румунська акваторії з мінімальними площами (6,0–6,5%) займають останні місця (20,5 і 25,6% відповідно), частка динофлагелят у болгарських та російських водах становила 35 та 40,4% відповідно. Кліматичні зміни та «медитеранізація» Чорного моря прискорюють процес інтродукції видів у цей регіон, водночас інтенсифікація досліджень з більш широким застосуванням сучасних методів сприяє уточненню даних. За останні 18 років кількість загальних для всіх акваторій видів збільшилася вдвічі — з 19 до 39, а кількість збудників «цвітіння» — з 13 до 23. Таксономічний статус 10 видів потребує додаткових досліджень. Для збереження та накопичення інформації щодо видів, необхідно оновити електронну базу даних водоростей Чорного моря, подібно до сайту «Продромус динофлагелят України», створеного на базі двигуна медіовіки в Інституті ботаніки НАН України ім. М.Г. Холодного. При відборі відомостей слід використовувати принцип першоджерел — вносити лише оригінальні дані.
Ключові слова:
динофлагеляти, Чорне море, таксономічна структура, видове багатство, причорноморські держави, сайтТекст статті
Посилання
Abé T.H. 1967. The armoured Dinoflagellata. II. Prorocentridae and Dinophysidae (B). Dinophysis and its allied genera. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 15(1): 37–78. https://doi.org/10.5134/175455
Balech E. 1967. Dinoflagelados nuevos o interesantes del Golfo de México y Caribe. Revista Museo Argentino Ciencias Naturales "B. Rivadavia". Hydrobiologia. 2(3): 77–144.
Black Sea State of Environment report (2009-2014/5). 2019. Ed. A. Krutov. Publ. Commis. Protect. Black Sea Against Pollut. (BSC). Istanbul. 811 p.
Bryantseva Yu. 2000. Variability of the Black Sea phytoplankton structural characteristics. PhD (Biol.) Thesis. Sevastopol 178 c. [Брянцева Ю.В. 2000. Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в Черном море. Дис. ... к. б. н. Севастополь. 178 с.]
Bryantseva Yu.V. 2023. Current Information on the Diversity of Dinoflagellates of Ukraine. Int. J. Algae. 25(1): 5–18. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v25.i1.10
Bryantsev V.A., Bryantseva Yu.V. 1999. Long-term changes in phytoplankton of the deep-water part of the Black Sea in connection with natural and anthropogenic factors. Ekol. Mor. 49: 24–28. [Брянцев В.А., Брянцева Ю.В. 1999. Многолетние изменения в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в связи с естественным и антропогенным факторами. Экол. моря. 49: 24–28.]
Bryantsev V.A., Bryantseva Yu.V. 2010. Signs of the influence of global warming on the Black Sea ecosystem. In: Environmental safety of the coastal and shelf zones and integrated use of shelf resources. Sevastopol. Pp. 191–197. [Брянцев В.А., Брянцева Ю.В. 2010. Признаки влияния глобального потепления на экосистему Черного моря. В кн.: Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Cевастополь. С. 191–197.]
Bryantseva Yu.V., Krakhmalny A.F., Velikova V.N., 2016. Dinoflagellates in the Sevastopol Coastal Zone (Black Sea, Crimea). Int. J. Algae. 18(1): 21–32. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v18.i1.20
Caullery M. 1910. Ellobiopsis chattoni n. g., n. sp. parasite de Calanus helgolandicus Claus, appartenant probablement aux Péridiniens. Bull. Sci. Fr. Belg. 44: 201–214.
Claparède É., Lachmann J. 1859. Études sur les infusoires et les rhizopodes. Mém. l'Inst. Nat. Gen. 6: 261–482. https://doi.org/10.5962/bhl.title.106816
Craveiro S.C., Calado A.J., Daugbjerg N., Moestrup Ø. 2009. Ultrastructure and LSU rDNA-based revision of Peridinium group Palatinum (Dinophyceae) with the description of Palatinus gen. nov. J. Phycol. 45(5): 1175–1194. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2009.00739.x https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27032362
Derezyuk N.V., Medinet V.I., Gazetov E.I. 2018. Research on phytoplankton in the coastal waters of Zmiiny Island in 2016–2017. Lyudina ta dovkilla. Problems of neoecology. 3-4. Kharkiv: KhNU im. V.N. Karazina. 30: 40–64. [Дерезюк Н.В., Медінець В.І., Газєтов Є.І. 2018. Дослідження фітопланктону у прибережних водах острову Зміїний в 2016–2017 рр. Людина та довкілля. Проблеми неоекології. N 3–4. Харків: ХНУ ім. В.Н. Каразіна. 30: 40–64.]
EMBLAS II. Georgia. 2018a. Phytoplankton monitoring of the Black Sea Coast of Georgia (2017). 1.2.3. In: EMBLAS II. Project. Pp. 28–34.
EMBLAS II. Ukraine. 2018b. Derezyuk et al. Phytoplankton. III. 4.1. In: EMBLAS II. Project. Pp. 232–281.
Fensome R.A., Taylor F.J.R., Norris G., Sarjeant W.A.S., Wharton D.I., Williams G.L. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Am. Museum Nat. Hist. Micropaleontol. Press. Spec. Publ. 7. i-viii +1-351 p.
Gómez F. 2012. A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata). CICIMAR Oceánides. 27(1): 65–140. https://doi.org/10.37543/oceanides.v27i1.111
Gómez F. 2013. Reinstatement of the dinoflagellate genus Tripos to replace Neoceratium, marine species of Ceratium (Dinophyceae, Alveolata). CICIMAR Oceánides. 28(1): 1–22. https://doi.org/10.37543/oceanides.v28i1.119
Gomez F. 2020. Diversity and Classification of Dinoflagellates. In: Dinoflagellates. New York: Nova Sci. Publ. Pp. 1–38.
Gómez F. 2021. Speciation and infrageneric classification in the planktonic dinoflagellate Tripos (Gonyaulacales, Dinophyceae). Curr. Chin. Sci. 1(3): 346–372. https://doi.org/10.2174/2210298101999210101231020
Gómez F., Boicenko L. 2004. An annotated checklist of dinoflagellates in the Black Sea. Hidrobiologia. 517: 43–59. https://doi.org/10.1023/B:HYDR.0000027336.05452.07
Guiry M.D., Guiry G.M. 2025. AlgaeBase. World-wide electron. publ. Univ. Galway, Ireland. https://www.algaebase.org
Guslyakov N.E., Terenko G.V. 1999. Seasonal dynamics of phytoplankton in the littoral zone of Odessa, a bay of the Black Sea (Ukraine). Algologia. 9(4): 10–23. [Гусляков Н.Е., Теренько Г.В. 1999. Сезонная динамика фитопланктона литоральной зоны Одесского залива Черного моря (Украина). Альгология. 9(4): 10–23.]
Escalera L., Italiano A., Pistocchi R., Montresor M., Zingone A. 2018. Gonyaulax hyalina and Gonyaulax fragilis (Dinoflagellata), two names associated with 'mare sporco', indicate the same species. Phycologia. 57(4): 453–464. https://doi.org/10.2216/17-64.1
Henckel A.G. 1909. Materials to the phytoplankton of the Caspian Sea. Scripta Bot. Horti Univ. Imper. Petropol. 27: 1–246.
Hensen V. 1911. Das Leben im Ozean nach Zählungen seiner Bewohner. Übersicht und Resultate der quantitativen Untersuchungen. Kiel, Leipzig: Lipsius & Tischer. 406 p.
Holt C.S., Hehenberger E., Tikhonenkov D.V., Tikhonenkov D.V., Jacko-Reynolds V., Okamoto N., Cooney E., Irwin N., Keeling P. 2023. Multiple parallel origins of parasitic marine Alveolates. Nat. Commun. 14(7049): 1–14. https://doi.org/10.1038/s41467-023-42807-0 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/37923716 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10624901
Ivanov A.I. 1965. Characteristics of the qualitative composition of Black Sea phytoplankton. In: The study of plankton of the Black and Azov seas. Kiev: Nauk. Dumka. Pp. 17–35. [Иванов А.И. 1965. Характеристики качественного состава фитопланктона Черного моря. В кн.: Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев: Наук. думка. С. 17–35.]
Ivanov A.I., 1982. Phytoplankton of the estuarine regions of the rivers of the North-Western Black Sea region. Кyiv: Nauk. Dumka. 212 p. [Иванов А.И. Фитопланктон устьевых областей рек Северо-западного причерноморья. Киев: Наук. думка. 212 с.]
Kofoid C.A., Skogsberg T. 1928. The Dinoflagellata: the Dinophysoidae [No.] XXXV. Reports on the scientific results of the expedition to the Eastern Tropical Pacific, in charge of Alexander Agassiz. Memoirs Museum Comparative Zoöl., Harvard College, Cambridge, Mass. 51: 1–766.
Karsten G. 1905. Das Phytoplankton des Antarktichen Meeres nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898–1899. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Damfer "Valdivia" 1898-1899. II 2(2): 1–136.
Krakhmalny A.F. 1993. New nomenclature and taxonomical combinations of Dinophyta. Algologia 3(4): 88–93. [Новые номенклатурно-таксономические комбинации. Dinophyta. Algologia 3(4): 88–93.]
Krakhmalny A.F. 2011a. Dinophyta of Ukraine: llustrated book for identification. Ed. P.M. Tsa-renko. Kyiv: Alterpres. 444 p. [Крахмальный А.Ф. 2011. Динофитовые водоросли Украины: иллюстрированный определитель. Отв. pед. П.М. Царенко. Киев: Альтерпрес. 444 с.]
Krakhmalny A.F. 2011b. New nomenclature and taxonomical combinations of Dinophyta. Algologia 21(2): 270–273. [Новые номенклатурно-таксономические комбинации. Dinophyta. Algologia. 21(2): 270–273.]
Krakhmalny O.F., Panina Z.A. 2000. Dinophyta. Diversity of algae of Ukraine. Eds Wasser S.P., Tsarenko P.M. Algologia. 10(4): 68–83. [Крахмальный А.Ф., Панина З.А. 2000. Dinophyta. Разнообразие водорослей Украины. Под ред. С.П. Вассера, П.М. Царенко. Альгология. 10(4): 68–83.]
Krakhmalny O.F., Panina Z.O., Krakhmalny M.O. 2006. Dinophyta. In: Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature, Taxonomy, Ecology and Geography. Eds P.M. Tsarenko, S.P. Wasser, E. Nevo. Pp. 470–531.
Krakhmalny A., Bryantseva Yu., Velikova V. 2012. Black Sea Dinoflagellata (History of the research and current biodiversity). Turkish J. Fisher. Aquat. Sci. 12: 539–546. https://doi.org/10.4194/1303-2712-v12_2_47
Krakhmalny A.F., Okolodkov Y.B., Bryantseva Yu.V. 2018. Revision of the dinoflagellate species composition of the Black. Альгология. 28(4): 428–448. https://doi.org/10.15407/alg28.04.428
Krakhmalny M., Krakhmalny A., Terenko G. 2023a. Protodinium euxinum (Protoperidiniaceae, Dinophyceae) a novel Dinoflagellate species from the plankton of the Black Sea. Phytotaxa. 598(3): 229–236. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.598.3.4
Krakhmalny A.F., Krakhmalny M.A., Terenko G.V., Goncharenko I.V. 2023b. Dominant species of the genus Protoperidinium Berg (Peridiniales: Protoperidiniaceae) in the Black Sea. Zootaxa. 5339(5): 427–448. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5339.5.2 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/38221406
Lemmermann E. 1899. Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (H. Schauinsland 1896/97). Abhandlungen herausgegeben vom Naturwissenschaftlichen zu Bremen. 16: 313–398.
Levander K.M. 1900. Zur Kenntnis des Leban in den Stehenden Kleingewässern auf den Skäreninseln. Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 18(6): 1–107. https://doi.org/10.5962/bhl.title.115566
Minicheva G.G., Tuchkovenko Yu.S., Bolshakov V.N., Zotov A.B., Rusnak E.M. 2013. Response of algal communities of the northwestern Black Sea to local, regional and global factors. Algologia. 23(1): 19–36. [Миничева Г.Г., Тучковенко Ю.С., Большаков В.Н., Зотов А.Б., Руснак Е.М. 2013. Реакция альгосообществ северо-западной части Черного моря на локальные, региональные и глобальные факторы. Альгология. 23(1): 19–36.] https://doi.org/10.15407/alg23.01.019
Minicheva G.G., Bondarenko O.S., Bogatova Yu.I., Bolshakov V.M., Bushuev S.G., Garkusha O.P., Dyatlov S.E., Kalashnik K.S., Koshelev O.V., Kudrenko S.A., Kulakova I.I., Marinets G.V., Migas R.V. et al. 2023. The response of the marine ecosystem to the ruins of the Kakhovsky water reservoir. Mor. Ecol. J. 1–2: 52–68. [Мінічева Г.Г., Бондаренко О.С., Богатова Ю.І., Большаков В.М., Бушуєв С.Г., Гаркуша О.П., Дятлов С.Є., Калашнік К.С., Кошелев О.В., Кудренко С.А., Кулакова І.І., Маринець Г.В., Мігас Р.В. та ін. 2023. Реакція морської екосистеми на наслідки руйнування греблі Каховського водосховища. Мор. екол. журн. 1–2: 52–68.] https://doi.org/10.47143/1684-1557/2023.1-2.6
Morozova-Vodyanitskaya N.V. 1948. Phytoplankton of the Black Sea: Pt 1. Trudy Sevast. Biol. St. 6: 39–72. [Морозова-Водяницкая Н.В. 1948. Фитопланктон Черного моря: Ч. 1. Тр. Севаст. биол. ст. 6: 39–72.]
Morozova-Vodyanitskaya N.V. 1950. Abundance and biomass of phytoplankton in the Black Sea. Rep. USSR Acad. Sci. 73(4): 821–824. [Морозова-Водяницкая Н.В. 1950. Численность и биомасса фитопланктона в Черном море. Докл. АН СССР. 73(4): 821–824.]
Murray G., Whitting F. 1899. New Peridiniaceae from the Atlantic. Trans. Linn. Soc. London. Bot. Ser. 5: 321–342. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1899.tb00681.x
Nesterova D.A., Terenko L.M., Terenko G.V. 2006. Phytoplankton species list. In: Northen-West part of the Black Sea: biology and ecology. Kyiv: Nauk. Dumka. Pp. 557–576. [Нестерова Д.А., Теренько Л.М., Теренько Г.В. 2006. Список видов фитопланктона. В кн.: Северо-западная часть Черного моря: Биология и экология. Киев: Наук. думка. 557–576.]
Pitsyk G.K. 1979. Systematic composition of phytoplankton. In: Fundamentals of biological productivity of the Black Sea. Kyiv: Nauk. Dumka. Pp. 63–69. [Пицык Г.К. 1979. Систематический состав фитопланктона. В кн.: Основы биологической продуктив-ности Черного моря. Киев: Наук. думка. С. 63–69.]
Prodromus of Spore Plants of Ukraine: algae. Book 1. 2024. Ed. P.M. Tsarenko. Kyiv: Nauk. Dumka. 880 p. [Продромус спорових рослин України: водорості. Кн. 1. 2024. За ред. П.М. Царенка. Київ: Наук. думка. 880 с.]
Reinhard L.V. 1909. The Black Sea phytoplankton from the Kertch Bay, the Bosporus and Marmara Sea. Trudy Obsh-va Ispyt. Prirody Khar'k. Univ. 13: 3–31. [Рейнгард Л.В. 1909. Фитопланктон Черного моря, Керченского пролива, Босфора и Мраморного моря. Тр. общ-ва испыт. природы при Харьк. ун-те. 13: 3–31.]
Sahin N.F. 2024. Structure and Dynamics of Phytoplankton Populations in the Black Sea from 2014 to 2017. Mediter. Mar. Sci. 25(3): 682–697. https://doi.org/10.12681/mms.37603
Schiller J. 1935. Dinoflagellatae (Peridineae). In: Dr. L. Rabenhosrst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Leipzig: Akad. Verlag. Pp. 1–320.
Senichkina L.G., Senicheva M.I., Kostenko N.S. 2004. Annotated lists of marine flora and fauna (Dinophyte algae). Simferopol. Pp. 235–243. [Сеничкина Л.Г., Сеничева М.И., Костенко Н.С. 2004. Аннотированные списки морской флоры и фауны (Динофитовые водоросли). Симферополь. С. 235–243.]
Senichkina L.G., Altukhov D.A., Kuzmenko L.V., Georgieva L.V., Kovaleva T.M., Senicheva M.I. 2001. Species diversity of Black Sea phytoplankton in the southeastern coast of Crimea. In: Karadag: history, biology, archaeology. Simferopol: Sonat. Pp. 119–125. [Сеничкина Л.Г., Алтухов Д.А., Кузьменко Л.В., Георгиева Д.В., Ковалева Т.М., Сеничева М.И. 2001. Видовое разнообразие фитопланктона Черного моря у юго-восточного побережья Крыма. В кн.: Карадаг: история биология, археология. Симферополь: Сонат. С. 119–125.]
Sournia A. 1973. Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de Dinoflagellés marins actuels. I. Dinoflagelles libres. Beih. Nova Hedw. 48: 1–92.
Takano Y., Horiguchi T. 2004. Surface ultrastructure and molecular phylogenetics of four unarmoured heterotrophic dinoflagellates, including the type species of the genus Gyrodinium (Dinophyceae). Phycol. Res. 52(2): 107–116. https://doi.org/10.1111/j.1440-183.2004.00332.x
Terenko L.M. 2005. Dinoflagellates of the northwestern Black Sea Coastal Zone: biodiversity and ecology. PhD (Biol.) Thesis. Appendix A. Sevastopol. Pp. 191–197. [Теренько Л.М. 2005. Динофлагелляты прибрежной зоны Черного моря: разнообразие и экология. Дис. д-ра биол. наук. Приложение А. Севастополь. С. 191–197.]
Terenko L.M. 2007. Species composition and distribution of dinophyte algae (Dinophyta). Algologia. 17(1): 53–69. [Теренько Л.М. 2007. Видовой состав и распространение динофитовых водорослей (Dinophyta). Альгология. 17(1): 53–69.]
Terenko G.V., Krachmalny A.F. 2019. First record of Peridinium quadridentatum (F.Stein) Hansen (Dinoflagellata) in the Odesa Bay (Black Sea, Ukraine). In: Achievements in studies of marginal effect in water ecosystems and their practical significance. Mat. Int. Sci. Conf. (Odesa, 13–14 June, 2019). P. 57.
Tillmann U., Dzhembekova N., Vlas O., Krock B., Boicenco L., Dursun F. 2025. Diversity of Amphidomataceae (Dinophyceae) in the Black Sea, including description of Amphidoma pontica sp. nov. Phycol. Res. https://doi.org/10.1111/pre.70001
UNCLOS. Unated Nations Convention on the Law of the Sea. 1982. https://www.un.org/depts/los/convention_agreements/texts/unclos/unclos_e.pdf
Ustimenko B., Ustimenko T. 2020. Maritime cordons as a key element of the Ukrainian government: basic terms and meaning. [Устименко Б., Устименко Т. 2020. Морські кордони як ключовий елемент українського державотворення: основні терміни та визначення.] https://www.blackseanews.net/images/2020/01/22/323d3beb-4160-45db-88fb-e6e287241a31.jpg
Yasakova O.N., Makarevich P.R., Okolodkov Y.B. 2020. Long-term changes in community of planktonic algae of the Northeastern Black Sea (2005-2011). In: International applied research conference «Biological Resources Development and Environmental Management». Pp. 569–580. https://doi.org/10.18502/kls.v5i1.6129
Zacharias O. 1901. Zwei neue Dinoflagellaten des Süßwassers. Zool. Anz. 24(644): 307–308.